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<title>Lebendes Fossil</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Lebendes Fossil</h1>

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Lebende Fossilien sind <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> oder Artengruppen (<a href="Taxon" title="Taxon">Taxa</a>), die sich mehr oder weniger unverändert über geologisch lange Zeiträume erhalten haben.<a href="#cite_note-Lehmann-1">[1]</a> Der Ausdruck geht auf <a href="Charles_Darwin" title="Charles Darwin">Charles Darwin</a>, den Vater der <a href="Evolutionstheorie" title="Evolutionstheorie">Evolutionstheorie</a>, zurück. Aufgrund einer fehlenden einheitlichen Definition und häufigen Missverständnissen werden der Begriff und das Konzept zunehmend in Frage gestellt.

Sowohl pflanzliche als auch tierische Organismen, die über Millionen von Jahre in ihren Strukturen nachweisbar unverändert geblieben sind - was durch fossile Funde belegt werden kann - gelten als lebende Fossilien. Oft handelt es sich um Arten, die in Habitaten vorkommen, in denen sie über lange Zeiträume wenig Veränderung und somit einem geringen <a href="Selektionsdruck" title="Selektionsdruck">Selektionsdruck</a> ausgesetzt waren. Jedoch spielt die Abwesenheit von Nahrungskonkurrenten oder Feinden ebenfalls eine Rolle.<a href="#cite_note-KLB-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Definitionen">Definitionen</h2></div>

Der <a href="Terminus" title="Terminus">Terminus</a> „lebendes Fossil“ wurde von <a href="Charles_Darwin" title="Charles Darwin">Charles Darwin</a> in die Literatur eingeführt. In seinem Hauptwerk <a href="%C3%9Cber_die_Entstehung_der_Arten" title="Über die Entstehung der Arten">Über die Entstehung der Arten</a> (S. 107 in der ersten Auflage) sagt er über im Süßwasser lebende Formen wie Ornithorhynchus (<a href="Schnabeltier" title="Schnabeltier">Schnabeltier</a>) und Lepidosiren (<a href="S%C3%BCdamerikanischer_Lungenfisch" title="Südamerikanischer Lungenfisch">Südamerikanischer Lungenfisch</a>): „..., which, like fossils, connect to a certain extent orders now widely separated in the natural scale. These anomalous forms may almost be called living fossils; they have endured to present day, from having inhabited a confined area, and from having thus been exposed to less severe competition.“ (… die, wie Fossilien, in gewissem Maß verschiedene Ordnungen miteinander verbinden, die nun im natürlichen System weit voneinander getrennt sind. Diese abweichenden Formen könnte man beinahe lebende Fossilien nennen. Sie haben bis zum heutigen Tag überlebt, da sie ein beschränktes Areal besiedelten und dort weniger harter Konkurrenz ausgesetzt waren"). In Darwins Korrespondenz findet sich der Ausdruck schon etwas früher, beispielsweise in einem Brief an <a href="Joseph_Dalton_Hooker" title="Joseph Dalton Hooker">Joseph Dalton Hooker</a> 1858, wo er ebenfalls betont, es seien aus dem Meer in Süßwasser-Lebensräume abgedrängte Reliktformen.<a href="#cite_note-Hooker-3">[3]</a>

Heutige Autoren führen oft dieselben Beispiele an, wenn sie von lebenden Fossilien sprechen<a href="#cite_note-Eldrege-4">[4]</a>, nur wenige geben aber eine Definition. Thomas Schopf nennt, in einem Review von 1984<a href="#cite_note-Schopf-5">[5]</a> die folgenden:

<ol><li>Eine lebende Art, die über sehr lange geologische Zeiträume überlebt hat (wird manchmal als „panchronisch“ bezeichnet). Wird beispielsweise von Katsuhiko Yoshida vertreten.<a href="#cite_note-Yoshida-6">[6]</a></li>

<li>Eine lebende Art, die morphologisch und physiologisch ziemlich ähnlich zu einer fossilen Art ist, die über einen langen geologischen Zeitraum von dieser getrennt ist.</li>

<li>Eine lebende Art, die sich überwiegend durch primitive morphologische Merkmale auszeichnet.</li>

<li>Eine Art nach einer der ersten drei Definitionen, die aber zudem eine <a href="Relikt_(Botanik)" title="Relikt (Botanik)">reliktäre</a> Verbreitung besitzen muss.</li>

<li>Eine lebende Art, von der man annahm, dass sie ausgestorben sei (dies wird heute aber meist eher als <a href="Lazarus-Effekt" title="Lazarus-Effekt">Lazarus</a>-Taxon bezeichnet).</li>

<li>Eine lebende <a href="Klade" title="Klade">Klade</a> mit geringer taxonomischer Diversität, deren Arten eine der ersten drei Definitionen erfüllen.</li></ol>

Ähnliche Definitionen, die meist einer der aufgeführten ähneln, sich aber untereinander jeweils unterscheiden, gibt es in großer Zahl. <a href="Erich_Thenius" title="Erich Thenius">Erich Thenius</a> kombiniert diese Faktoren: Lebende Fossilien besäßen demnach sowohl eine isolierte Stellung im biologischen System mit einer oder nur wenigen Arten, eine Reliktverbreitung, gegenüber einstiger weiter Verbreitung und außerdem altertümliche Merkmale durch langsame Evolutionsgeschwindigkeit.<a href="#cite_note-Thenius-7">[7]</a>

Niles Eldredge und Steven M. Stanley nennen, wie Thenius und viele andere, als ein wesentliches Merkmal eine „arrested evolution“, die Formen haben sich demnach seit ihrer Entstehung nicht wesentlich morphologisch verändert und besäßen auch eine geringere Evolutionsgeschwindigkeit<a href="#cite_note-Eldrege-4">[4]</a>, diese Definition wird von Schopf nicht berücksichtigt. Eine niedrige Evolutionsgeschwindigkeit wird von einigen Autoren mit dem speziellen Ausdruck „Bradytelie“ umschrieben (der Ausdruck wurde durch den Paläontologen <a href="George_Gaylord_Simpson" title="George Gaylord Simpson">George Gaylord Simpson</a> in Tempo and Mode in Evolution 1944 eingeführt).

Je nach verwendeter Definition schließen einige Autoren bestimmte einzelne Taxa aus den lebenden Fossilien aus, die von anderen als solche akzeptiert werden. Ein Problem aller Definitionsversuche ist, dass die zugrunde liegenden Terme in sich vage sind (wie alt muss eine Art sein, damit sie das Kriterium erfüllt? Wie groß darf ein Reliktareal sein? usw.). So besitzen die „Urzeit-Krebse“ oder <a href="Notostraca" title="Notostraca">Notostraca</a> mit der Gattung <a href="Triops" title="Triops">Triops</a>, für viele ein Musterbeispiel lebender Fossilien, offensichtlich trotz ihres über lange Zeiträume konservierten <a href="Bauplan_(Morphologie)" title="Bauplan (Morphologie)">Bauplans</a> rezent eine hohe Rate der Artbildung, mit zahlreichen erst vor kurzer Zeit entstandenen Arten in verschiedenen Gebieten.<a href="#cite_note-Mathers-8">[8]</a> Auch bei einer anderen der klassischen Reliktgruppen, den <a href="Perlboote" title="Perlboote">Perlbooten</a> (Nautilidae) gibt es Hinweise auf eine erneuerte Artbildung in relativ geringer Vergangenheit.<a href="#cite_note-Wray-9">[9]</a> Die <a href="Palmfarne" title="Palmfarne">Palmfarne</a> (Cycadales) gelten als typische Reliktgruppe, seit einer <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">Radiation</a> im Jura und der Kreidezeit hätten nur wenige Arten bis heute überlebt. Tatsächlich zeigte die Gruppe unerwarteterweise im Miozän eine erneute Radiation, die heutigen Arten sind nicht älter als etwa 12 Millionen Jahre.<a href="#cite_note-Nagalingum-10">[10]</a> Die berühmte <a href="Br%C3%BCckenechse" title="Brückenechse">Brückenechse</a> oder Tuatara (Sphenodon punctatus) Neuseelands, morphologisch seit der Kreidezeit fast unverändert, besitzt unerwarteterweise eine der höchsten molekularen Evolutionsgeschwindigkeiten aller Wirbeltiere.<a href="#cite_note-Hay-11">[11]</a> Eine unerwartet hohe genetische Diversität zeigt auch ein anderes Paradebeispiel für lebende Fossilien, die <a href="Pfeilschwanzkrebse" title="Pfeilschwanzkrebse">Pfeilschwanzkrebse</a> (Limulidae).<a href="#cite_note-Obst-12">[12]</a> Diese Beispiele zeigen, dass eine bestimmte Form, die ein Merkmal zeigt, das für lebende Fossilien als kennzeichnend gilt, nicht unbedingt in den anderen Merkmalen den Definitionen entsprechen muss.

In anderen Fällen wird die morphologische Stasis in der fossilen Überlieferung auch nur vorgetäuscht. So galt der <a href="Armf%C3%BC%C3%9Fer" title="Armfüßer">Armfüßer</a> <a href="Lingula_(Gattung)" title="Lingula (Gattung)">Lingula</a> lange Zeit als das möglicherweise älteste lebende Fossil. Inzwischen konnte glaubhaft gemacht werden, dass die merkmalsarme glatte Schale dazu verführt hat, hier zahlreiche vermutlich nicht besonders nahe verwandte Formen irrtümlich in eine einzige Gattung zu stellen.<a href="#cite_note-Emig-13">[13]</a>

Anhand des bekanntesten aller lebenden Fossilien, des Quastenflossers <a href="Latimeria" title="Latimeria">Latimeria</a>, haben Didier Casane und Patrick Laurenti 2013<a href="#cite_note-Casane-14">[14]</a> auf die Widersprüche innerhalb des Konzepts aufmerksam gemacht. Die geringe Evolutionsgeschwindigkeit dieser Art sei zweifelhaft, ihre morphologische Stasis beruhe auf falschen Voraussetzungen: Die Quastenflosser hätten in der Vergangenheit eine große Formenfülle besessen, und von Latimeria selbst gäbe es überhaupt keine Fossilien. Das Denken in „urtümlichen“, „basalen“, „plesiomorphen“ Formen sei ein Rückfall in das überholte Konzept der <a href="Scala_Naturae" title="Scala Naturae">Scala Naturae</a>, es solle deshalb vermieden werden, überhaupt noch von lebenden Fossilien zu sprechen. Diesem radikalen Ansatz wurde allerdings von anderen Evolutionsbiologen widersprochen.<a href="#cite_note-Cavin-15">[15]</a> Die langsame morphologische Evolution der Quastenflosser sei real nachweisbar, was von ihren Opponenten, die rein auf die <a href="Kladistik" title="Kladistik">kladistische</a> Merkmalsausprägung fixiert seien und deshalb die zeitliche Dimension vernachlässigt hätten, schlicht übersehen worden sei. Diese Kontroverse zeigt, dass trotz der methodischen Probleme und der schwierigen Abgrenzbarkeit das Konzept der lebenden Fossilien auch heute noch Anhänger besitzt. Einige Autoren haben daraufhin versucht, dem Problem der zu vagen Definition durch Quantifizierung abzuhelfen und zur Abgrenzung der lebenden Fossilien einen sogenannten Evolutionary Performance Index (EPI) entwickelt.<a href="#cite_note-Bennett-16">[16]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beispiele">Beispiele</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Pflanzenreich">Pflanzenreich</h3></div>

Tertiärrelikte werden Pflanzen genannt, die im <a href="Warmklima" title="Warmklima">Warmklima</a> des <a href="Terti%C3%A4r" title="Tertiär">Tertiärs</a> häufig waren und die <a href="Letzte_Kaltzeit" title="Letzte Kaltzeit">letzte Kaltzeit</a> in Restpopulationen in <a href="Refugialraum" title="Refugialraum">Refugien</a> überdauerten und genetisch weitgehend unverändert geblieben sind:

<ul><li><a href="Europ%C3%A4ische_Stechpalme" title="Europäische Stechpalme">Europäische Stechpalme</a>, Ilex aquifolium, Ordnung der <a href="Stechpalmenartige" title="Stechpalmenartige">Stechpalmenartigen</a></li>

<li><a href="Gew%C3%B6hnlicher_Buchsbaum" title="Gewöhnlicher Buchsbaum">Gewöhnlicher Buchsbaum</a>, Buxus sempervirens, Ordnung der <a href="Buchsbaumartige" title="Buchsbaumartige">Buchsbaumartigen</a></li>

<li><a href="Araukarien" title="Araukarien">Araukarien</a>, Araucaria, zählen zu den <a href="Koniferen" title="Koniferen">Koniferen</a><a href="#cite_note-SPW-17">[17]</a></li>

<li><a href="Baumfarne" title="Baumfarne">Baumfarne</a>, Cyatheales, aus der Klasse der <a href="Echte_Farne" title="Echte Farne">echten Farne</a><a href="#cite_note-SPW-17">[17]</a></li>

<li><a href="Ginkgo" title="Ginkgo">Ginkgo</a>, Ginkgo biloba, aus der <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> <a href="Ginkgoales" title="Ginkgoales">Ginkgoales</a></li>

<li><a href="Lotosblumen" title="Lotosblumen">Lotosblumen</a>, Nelumbo<a href="#cite_note-Nelumbo1-18">[18]</a><a href="#cite_note-Nelumbo2-19">[19]</a><a href="#cite_note-Nelumbo_p1J16d-Scec-20">[20]</a></li>

<li><a href="Mammutb%C3%A4ume" title="Mammutbäume">Mammutbäume</a>, Sequoioideae, wie der <a href="Riesenmammutbaum" title="Riesenmammutbaum">Riesenmammutbaum</a>, zählen zu den <a href="Zypressengew%C3%A4chse" title="Zypressengewächse">Zypressengewächsen</a><a href="#cite_note-KLB-2">[2]</a></li>

<li><a href="Schachtelhalm" class="mw-redirect" title="Schachtelhalm">Schachtelhalm</a>, Equisetum</li>

<li><a href="Taubenbaum_(Nadelbaum)" title="Taubenbaum (Nadelbaum)">Taubenbaum</a>, Cathaya argyrophylla</li>

<li><a href="Urweltmammutbaum" title="Urweltmammutbaum">Urweltmammutbaum</a>, Metasequoia glyptostroboides</li>

<li><a href="Welwitschie" title="Welwitschie">Welwitschie</a>, Welwitschia mirabilis, eine nacktsamige Wüstenpflanze<a href="#cite_note-21">[21]</a></li>

<li><a href="Wollemie" title="Wollemie">Wollemie</a>, Wollemia nobilis, ein Araukariengewächs</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tierreich">Tierreich</h3></div>

Die folgende Aufzählung wurde ohne Anspruch auf Vollständigkeit zusammengestellt.

<ul><li><a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a>

<ul><li>Dornschwanzhörnchen, wie der <a href="Dornschwanzbilch" title="Dornschwanzbilch">Dornschwanzbilch</a>, Zenkerella insignis,<a href="#cite_note-22">[22]</a></li>

<li><a href="Eigentliche_Spitzh%C3%B6rnchen" title="Eigentliche Spitzhörnchen">Eigentliche Spitzhörnchen</a> wie Tupaia, wie z. B. das <a href="Gew%C3%B6hnliches_Spitzh%C3%B6rnchen" title="Gewöhnliches Spitzhörnchen">Gewöhnliche Spitzhörnchen</a><a href="#cite_note-23">[23]</a></li>

<li><a href="Kloakentiere" title="Kloakentiere">Kloakentiere</a>, Monotremata, die zu den Ursäugetieren, Protheria, zählenden <a href="Ameisenigel" title="Ameisenigel">Ameisenigel</a>, Tachyglossidae, und das <a href="Schnabeltier" title="Schnabeltier">Schnabeltier</a>, Ornithorhynchus anatinus<a href="#cite_note-SPW-17">[17]</a></li>

<li>Macroscelididae, einschließlich aller <a href="R%C3%BCsselspringer" title="Rüsselspringer">Rüsselspringer</a><a href="#cite_note-KLB-2">[2]</a><a href="#cite_note-24">[24]</a></li>

<li><a href="Schlitzr%C3%BCssler" title="Schlitzrüssler">Schlitzrüssler</a>, Solenodontidae, wie der <a href="Dominikanischer_Schlitzr%C3%BCssler" title="Dominikanischer Schlitzrüssler">Dominikanische Schlitzrüssler</a> gelten als die ursprünglichste Form der <a href="Insektenfresser" title="Insektenfresser">Insektenfresser</a><a href="#cite_note-25">[25]</a></li></ul></li></ul>

<ul><li>Aquatische <a href="Wirbeltiere" title="Wirbeltiere">Wirbeltiere</a>

<ul><li><a href="Plattk%C3%B6pfe" title="Plattköpfe">Plattköpfe</a>, wie der <a href="Alligatorfisch" title="Alligatorfisch">Alligatorfisch</a>, Cociella crocodila</li>

<li><a href="Fl%C3%B6sselhechte" title="Flösselhechte">Flösselhechte</a>, z. B. der <a href="Nil-Fl%C3%B6sselhecht" title="Nil-Flösselhecht">Nil-Flösselhecht</a><a href="#cite_note-26">[26]</a></li>

<li><a href="Knochenhechte" title="Knochenhechte">Knochenhechte</a><a href="#cite_note-27">[27]</a>, wie der <a href="Gefleckter_Knochenhecht" title="Gefleckter Knochenhecht">Gefleckte Knochenhecht</a><a href="#cite_note-28">[28]</a> und der <a href="Kubanischer_Knochenhecht" title="Kubanischer Knochenhecht">Kubanische Knochenhecht</a></li>

<li><a href="Koboldhai" title="Koboldhai">Koboldhai</a>, Mitsukurina owstoni, der ursprünglichste aller <a href="Makrelenhaiartige" title="Makrelenhaiartige">Makrelenhaiartigen</a><a href="#cite_note-29">[29]</a></li>

<li><a href="Kragenhai" title="Kragenhai">Kragenhai</a>, auch Schlangenhai genannt, Chlamydoselachus anguineus</li>

<li><a href="Lungenfische" title="Lungenfische">Lungenfische</a>, wie z. B. der <a href="Australischer_Lungenfisch" title="Australischer Lungenfisch">Australische Lungenfisch</a>, Neoceratodus forsteri, zählen zu den <a href="Fleischflosser" title="Fleischflosser">Fleischflossern</a><a href="#cite_note-30">[30]</a></li>

<li><a href="Neunaugen" title="Neunaugen">Neunaugen</a>, Petromyzontidae, aus der Klasse der <a href="Rundm%C3%A4uler" title="Rundmäuler">Rundmäuler</a></li>

<li><a href="Protanguilla_palau" title="Protanguilla palau">Protanguilla palau</a>, ein <a href="Echte_Knochenfische" title="Echte Knochenfische">echter Knochenfisch</a>, der zu den <a href="Aalartige" title="Aalartige">Aalartigen</a> zählt<a href="#cite_note-31">[31]</a></li>

<li><a href="St%C3%B6re" title="Störe">Störe</a>, Acipenseridae, urtümliche <a href="Knochenfisch" class="mw-redirect" title="Knochenfisch">Knochenfische</a><a href="#cite_note-SPW-17">[17]</a></li>

<li><a href="Teufelsk%C3%A4rpfling" title="Teufelskärpfling">Teufelskärpfling</a>, Cyprinodon diabolis, aus der Familie der <a href="Zahnk%C3%A4rpflinge" title="Zahnkärpflinge">Zahnkärpflinge</a></li>

<li><a href="Quastenflosser" title="Quastenflosser">Quastenflosser</a>, bzw. der <a href="Komoren-Quastenflosser" title="Komoren-Quastenflosser">Komoren-Quastenflosser</a>, Latimeria chalumnae, ein <a href="Knochenfische" title="Knochenfische">Knochenfisch</a><a href="#cite_note-SPW-17">[17]</a></li></ul></li></ul>

<ul><li><a href="Vielzellige_Tiere" title="Vielzellige Tiere">Vielzellige Tiere</a>, <a href="Urm%C3%BCnder" title="Urmünder">Urmünder</a>

<ul><li><a href="Armf%C3%BC%C3%9Fer" title="Armfüßer">Armfüßer</a> Brachiopoda<a href="#cite_note-KLB-2">[2]</a></li></ul></li></ul>

<ul><li><a href="Weichtiere" title="Weichtiere">Weichtiere</a>

<ul><li><a href="Neopilina_galatheae" title="Neopilina galatheae">Neopilina galatheae</a>, ein <a href="Einschaler" title="Einschaler">Einschaler</a>, ähnlich der Napfschnecke</li>

<li><a href="Perlboote" title="Perlboote">Perlboote</a> Nautilidae, ursprünglichste Form der <a href="Kopff%C3%BC%C3%9Fer" title="Kopffüßer">Kopffüßer</a><a href="#cite_note-KLB-2">[2]</a><a href="#cite_note-SPW-17">[17]</a></li></ul></li></ul>

<ul><li><a href="Gliederf%C3%BC%C3%9Fer" title="Gliederfüßer">Gliederfüßer</a>

<ul><li><a href="Cephalocarida" title="Cephalocarida">Hufeisengarnelen</a>, Cephalocarida, <a href="Krebstier" class="mw-redirect" title="Krebstier">Krebstiere</a>, z. B. Hutchinsoniella</li>

<li><a href="Pfeilschwanzkrebse" title="Pfeilschwanzkrebse">Pfeilschwanzkrebse</a>, Limulidae, Unterstamm der <a href="Kieferklauentr%C3%A4ger" title="Kieferklauenträger">Kieferklauenträger</a><a href="#cite_note-KLB-2">[2]</a><a href="#cite_note-SPW-17">[17]</a></li>

<li><a href="Triops" title="Triops">Triops</a>, aus der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> der <a href="Kiemenfu%C3%9Fkrebse" title="Kiemenfußkrebse">Kiemenfußkrebse</a></li>

<li><a href="Typhlocaris_ayyaloni" title="Typhlocaris ayyaloni">Typhlocaris ayyaloni</a>, ein <a href="Zehnfu%C3%9Fkrebse" title="Zehnfußkrebse">Zehnfußkrebs</a>, der bisher nur in der <a href="Ajalon-H%C3%B6hle" title="Ajalon-Höhle">Ajalon-Höhle</a> in <a href="Israel" title="Israel">Israel</a> endemisch ist<a href="#cite_note-32">[32]</a></li></ul></li></ul>

<ul><li><a href="Reptilien" title="Reptilien">Reptilien</a> und <a href="Amphibien" title="Amphibien">Amphibien</a>

<ul><li><a href="Br%C3%BCckenechse" title="Brückenechse">Brückenechsen</a>, Sphenodontia oder Tuatara, wie die in <a href="Neuseeland" title="Neuseeland">Neuseeland</a> heimische Art <a href="Sphenodon_punctatus" class="mw-redirect" title="Sphenodon punctatus">Sphenodon punctatus</a><a href="#cite_note-FUB-33">[33]</a></li>

<li><a href="Israelischer_Scheibenz%C3%BCngler" title="Israelischer Scheibenzüngler">Israelischer Scheibenzüngler</a>, Latonia nigriventer, ein <a href="Froschlurch" class="mw-redirect" title="Froschlurch">Froschlurch</a><a href="#cite_note-34">[34]</a></li>

<li><a href="Nasikabatrachus_sahyadrensis" title="Nasikabatrachus sahyadrensis">Nasikabatrachus sahyadrensis</a>, ein Froschlurch</li>

<li><a href="Riesensalamander" title="Riesensalamander">Riesensalamander</a>, wie der <a href="Chinesischer_Riesensalamander" title="Chinesischer Riesensalamander">Chinesische Riesensalamander</a>, Andrias davidianus<a href="#cite_note-FUB-33">[33]</a></li></ul></li></ul>

<ul><li><a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a>

<ul><li><a href="Kamelhalsfliegen" title="Kamelhalsfliegen">Kamelhalsfliegen</a>, Raphidioptera, wie die <a href="Schwarzhalsige_Kamelhalsfliege" title="Schwarzhalsige Kamelhalsfliege">Schwarzhalsige Kamelhalsfliege</a><a href="#cite_note-35">[35]</a></li>

<li><a href="Gladiatoren" title="Gladiatoren">Gladiatoren</a> (Mantophasmatodea), eine Ordnung der Insekten<a href="#cite_note-36">[36]</a><a href="#cite_note-37">[37]</a></li>

<li><a href="Urlibellen" title="Urlibellen">Urlibellen</a>, Anisozygoptera oder Epiophlebioptera<a href="#cite_note-38">[38]</a></li></ul></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<a href="Ulrich_Lehmann_(Pal%C3%A4ontologe)" title="Ulrich Lehmann (Paläontologe)">Ulrich Lehmann</a>: <cite style="font-style:italic">Paläontologisches Wörterbuch</cite>. 4. Auflage. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart 1996, S. 130.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Lebendes+Fossil&rft.au=Ulrich+Lehmann&rft.btitle=Pal%C3%A4ontologisches+W%C3%B6rterbuch&rft.date=1996&rft.edition=4.&rft.genre=book&rft.pages=130&rft.place=Stuttgart&rft.pub=Ferdinand+Enke+Verlag" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-KLB-2">↑ <a href="#cite_ref-KLB_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-KLB_2-1">b</a> <a href="#cite_ref-KLB_2-2">c</a> <a href="#cite_ref-KLB_2-3">d</a> <a href="#cite_ref-KLB_2-4">e</a> <a href="#cite_ref-KLB_2-5">f</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/lebende-fossilien/6887">Kompaktlexikon der Biologie: lebende Fossilien</a> <a href="Spektrum_der_Wissenschaft" title="Spektrum der Wissenschaft">Spektrum der Wissenschaft</a>, aufgerufen am 30. November 2021

</li>

Letter from C. Darwin to J.D. Hooker, 24 December 1858. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.darwinproject.ac.uk/letter/?docId=letters/DCP-LETT-2384.xml;query=living%20fossil;brand=default">online bei Darwin Correspondence Project, University of Cambridge</a>.

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Niles Eldrege & Steven M. Stanley (Hrsg.): Living Fossils. Springer Verlag, New York 1984. ISBN 978-1-4613-8273-7.

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Thomas J.M. Schopf (1984): Rates of Evolution and the Notion of „Living Fossils“. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 12: 245–292.

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Katsuhiko Yoshida (2002): Long Survival of "Living Fossils" with Low Taxonomic Diversities in an Evolving Food Web. Paleobiology 28 (4): 464–473.

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Erich Thenius (2003): „Lebende Fossilien“ im Tier- und Pflanzenreich. Fiktion oder Realität? Schriften Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse 141: 99–123.

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T.C. Mathers, R.L. Hammond, R.A: Jenner,B. Hänfling, A. Gómez (2013): Multiple global radiations in tadpole shrimps challenge the concept of “living fossils”. PeerJ, 1:e62. <a href="https://doi.org/10.7717/peerj.62" class="extiw external" title="doi:10.7717/peerj.62">doi:10.7717/peerj.62</a>.

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Charles G. Wray, Neil H. Landman, W. Bruce Saunders, James Bonacum (1995): Genetic divergence and geographic diversification in Nautilus. Palaeobiology 21 (2): 220–228. <a href="https://doi.org/10.1017/S009483730001321X" class="extiw external" title="doi:10.1017/S009483730001321X">doi:10.1017/S009483730001321X</a>

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N.S. Nagalingum, C.R. Marshall, T.B. Quental, H.S. Rai, D.P. Little, S. Mathews (2011): Recent Synchronous Radiation of a Living Fossil. Science 334: 796–799. <a href="https://doi.org/10.1126/science.1209926" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.1209926">doi:10.1126/science.1209926</a>

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</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20130315002436/http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2003_L01_CCE/">online</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> des <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">

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</style><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Fpaleopolis.rediris.es%2Fcg%2FCG2003_L01_CCE%2F">Originals</a> vom 15. März 2013 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.<a rel="nofollow" class="external text" href="http://IABotmemento.invalid/http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2003_L01_CCE/">@1</a><a rel="nofollow" class="external text" href="http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2003_L01_CCE/">@2</a>Vorlage:Webachiv/IABot/paleopolis.rediris.es

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<li id="cite_note-28"><a href="#cite_ref-28">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.fr.de/wissen/forschung-interessiert-sich-lebendes-fossil-11114632.html">Gefleckter Knochenhecht. Forschung interessiert sich für lebendes Fossil</a> <a href="Frankfurter_Rundschau" title="Frankfurter Rundschau">Frankfurter Rundschau</a>, aufgerufen am 30. November 2021

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<li id="cite_note-32"><a href="#cite_ref-32">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.geomar.de/news/article/das-geheimnis-der-hoehlenkrebse-entschluesselt">Das Geheimnis der Höhlenkrebse entschlüsselt</a> <a href="Helmholtz-Zentrum_f%C3%BCr_Ozeanforschung_Kiel" title="Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel">GEOMAR</a>, aufgerufen am 30. November 2021

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<li id="cite_note-35"><a href="#cite_ref-35">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.fr.de/wissen/insekt-des-jahres-2022-lebendes-fossil-ueberlebt-dinosaurier-bewegte-vergangenheit-91146987.html">Insekt des Jahres 2022: ein „Lebendes Fossil“, so alt wie die Dinosaurier</a> <a href="Frankfurter_Rundschau" title="Frankfurter Rundschau">Frankfurter Rundschau</a>, aufgerufen am 30. November 2021

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<li id="cite_note-38"><a href="#cite_ref-38">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/animal/Odonata/Evolution-paleontology-and-classification">Odonata. Evolution, paleontology, and classification</a> <a href="Encyclop%C3%A6dia_Britannica" title="Encyclopædia Britannica">Encyclopædia Britannica</a>, aufgerufen am 6. Dezember 2021

</li>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Missing_Link" title="Missing Link">Missing Link</a> (fehlendes Bindeglied)</li>

<li><a href="Ghost_lineage" title="Ghost lineage">Ghost lineage</a> (Abstammungslinie zwischen zwei zeitlich weit entfernten Taxa ohne Fossilbeleg)</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://userpage.fu-berlin.de/leinfelder/palaeo_de/edu/lebfoss/">Von der Evolution vergessen? Lebende Fossilien</a> Online-Begleitheft zu einer Sonderausstellung Dezember 1998 – Juni 1999</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.scinexx.de/dossier/lebende-fossilien/">Lebende Fossilien: Überlebenskünstler oder Auslaufmodelle der Evolution?</a> von Dieter Lohmann. www.scinexx.de, Stand: 10. Dezember 2004</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.br.de/mediathek/podcast/radiowissen/lebende-fossilien-von-der-evolution-vergessen/32168">Lebende Fossilien - Von der Evolution vergessen</a> (22 min) von Prisca Straub. Bayern 2 radioWissen, 5. September 2023</li></ul></div><div><div class="zim-footer">

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</body></html>